研究1 手綱核の発達と非対称性の進化(一條・中村)

神経回路の非対称性は脊椎動物で広く報告されており,それは2種類に分類することができます.一つは外界の空間的な非対称性と関連しており,非対称な行動を伴うものです.他方,外界の空間的な非対称性との関連が乏しく,非対称な行動を伴わないものがあります.その代表的な例が手綱核です.手綱核は間脳の背側に在り,終脳からの多様な入力を受け取り,中脳のモノアミン系神経回路に出力し,中枢神経系の全体を調節することが知られている神経核です(図1).脊椎動物において広く保存されているので,生存に必須な神経回路を構成していると考えられます.それに加えて,左右の手綱核の大きさが異なっており,非対称であることは20世紀のはじめから多く報告されてきました.
 
図1. 手綱核(Hb)の神経回路.Hb は片側の情報を両側に
拡げるハブ(hub)として全般的な行動を調節している .

 
 手綱核は覚醒(waking)と睡眠(sleeping )や概日リズム,報酬(reward)と罰(punishment),脅威(threat)に対する逃走行動(escaping)とすくみ行動(freezing),社会的な葛藤(social conflict,例えば喧嘩)における勝ち(winning )と負け(loosing),ストレス反応などに関わることが報告されています.手綱核は多様な現象との関わりが報告されている反面,それは雑然としており,その機能の本質をみえにくくしています.私達は手綱核の基本的な機能とその左右性がどの様に進化したかを探索しています.
 私達は報告されている多様な行動のそれぞれに手綱核が特異的に関わるのではなく,行動に含まれる共通要素に関わると考え,それぞれが機能的に両立しない二項対立行動であることを見いだしました.二項対立(binary opposition)はヒューリスティックに世界を定式化して情報を圧縮する機能を担うもので,広範に認められる生得的な性質であると考えられています.機能的に両立しない性質(functional incompatibility)が自然選択圧として働いたときに,並列した神経回路が進化することが指摘されており,手綱核においても並列した回路が脳の右と左に割り当てられる結果,非対称な手綱核の神経回路が進化の過程で選択され,回路の全長が短くシンプルになります.さらに,左右に重複した同じ神経回路をもつことが避けられることも相まって,情報伝達の効率が上がり,適応度が高まったと考えられます.このような理論的な枠組みを出発点として,私達は手綱核の左右性の進化を実験を通じて明らかにすることを目的としています.マウスの手綱核の構造は対称ですが,非対称に機能することを私達は示しました(図2).マウスは複雑な環境の下で柔軟に情報を処理する機能的に非対称な回路を有していると考えられます.種間の進化戦略の違いを理解するために,マウスの手綱核の発達に伴った感受性の変化と,手綱核の左右性を導く上流の神経回路の探索を行っています.
 
図2. 外側手綱核の左右非対称な活動.神経活動性の履歴を
標識する遺伝子導入マウスでは左右が非対称に標識される
(矢印:右側の標識,矢頭:左側の標識).

 

研究2 右利き・左利きを制御する神経基盤(竹内)

ヒトは様々な場面において主に一方の手を使う。この右利き・左利きは行動の左右性と呼ばれ、脳機能の左右差と密接に関係するのは間違いない。脳の左右性は,生存に関わる行動のパフォーマンスや情報処理能力を強化する重要な形質であると考えられている。しかし、脳の構造的・機能的な複雑さから、右利き・左利きの行動制御機構の理解には、不十分な段階である。脳の働きの左右性を研究するモデルとして、アフリカ・タンガニイカ湖に生息する鱗食性シクリッド科魚類の捕食行動を対象にする。 本研究では左右性行動の神経制御機構に関する構成要素と仕組みを調べ、右利き個体と左利き個体の脳差異を神経細胞レベルで明らかにすることを目的としている。
 これまでに、1.魚類の行動の左右性が普遍的かつ生存上重要な現象であること、2.鱗食魚の非対称性は著しく、 3.捕食時の屈曲運動は逃避運動と共通の神経回路が用いられる可能性があること、4.発達を通じて行動の左右性は獲得されること、5. 鱗食魚には生得的に捕食に有利な方向があり(顎形態と運動能力の左右差はうまれつき)、鱗食経験から有利な襲撃方向を学習することを明らかにした。
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研究3 生殖隔離の神経メカニズム(川口)

わたしは種分化が起こるメカニズムに興味があり、生殖前隔離に注目しています。ハゼ科に属するヨシノボリには近縁種がたくさんいますが、河川の中で近縁種が一緒に生息している場合でも、生殖前隔離によって交雑を回避しています。水槽でお見合い実験をしてみると、ヨシノボリの雄は雌を識別しており、同種の雌には求愛する一方、別種の雌は拒絶し排他行動をとります。では、ヨシノボリの雄が雌を識別して求愛と拒絶の行動を選択する時、彼らの頭の中で何が起こっているのでしょうか?この問題に取り組むため、活動した神経細胞で発現する遺伝子c-fosを指標として、ヨシノボリの神経活動履歴を組織学的に可視化する手法を開発しました。今後、行動生態学的手法と神経科学的手法を組み合わせて、生殖前隔離の神経メカニズムの解明に取り組んでいきたいと思います。